Temel Veteriner Histoloji ve Embriyoloji Dersi 7. Ünite Özet

Kas Dokusu Hakkında Genel Bilgiler

Kas dokusunu oluşturan hücreler, hareket sağlamak üzere özelleşmiş hücrelerdir. Kaslar uzayıp kısalmak zorunda olduklarından, kas hücreleri iplik şeklini almışlardır. Şekillerinden ötürü kas hücresi yerine daha çok kas teli (fibra muskularis) adı verilir. Tek bir kas hücresi myocyte olarak da adlandırılır. Kas hücresinin sitoplazmasına sarkoplazma, hücre zarına sarkolem, endoplazmik retikulumuna ise sarkoplazmik retikulum adı verilir. Fonksiyonları gereği farklılaşmış olan kas hücreleri sitoplazmalarında kasılabilir proteinler içerirler. Bu proteinler ince iplikçikler şeklindedir ve miyofilaman olarak adlandırılırlar. Miyofilamanlar bir araya gelerek miyofibrilleri oluştururlar. Kas hücreleri içinde yer alan farklılaşmış yapılar olan bu miyofibrillerin kontraksiyonu hareketi oluşturur. Kasların kontraksiyonu ile kimyasal enerji mekanik enerjiye dönüşmektedir.

Kas dokusunu oluşturan hücrelerin, morfolojik, fizyolojik ve fonksiyonel özelliklerine göre memelilerde üç tip kas dokusu bulunmaktadır:

• İskelet kası
• Düz kas
• Kalp kası

İskelet Kası Dokusu

Bu kaslar iskelet sistemine bağlı oldukları için bu adla anılan, enine çizgililik gösteren ve istemli çalışan kaslardır. İskelet kası tellerinin uzunluk ve kalınlıkları organizmada bulundukları yere ve hayvan türüne göre farklılıklar gösterir. Kas tellerinin genişlikleri 10-150 mikronmetre arasında, boyları 1-40 mm arasında değişmektedir. Bazı kas telleri 12-30 cm kadar uzunlukta olabilir.

Kas tellerinin çapları organizma büyüdükçe artar. Canlı gelişmesini tamamladıktan sonra egzersizlerle kas uzunluğu ve genişliği artabilir. Buna kas hipertrofisi denir. Kırık tedavisi sırasında olduğu gibi kaslar uzun süre hareketsiz kalırsa kas telleri incelir. Buna da kas atrofisi denir.

İskelet kası sarkoplazması ince iplikçikler halinde kasılabilir proteinler olan miyofilamanlarla doludur. İskelet kası tellerinde iki tip miyofilaman vardır. Aktin miyofilamanı ve miyozin miyofilamanı. Aktin miyofilamanı ince, miyozin miyofilamanı daha kalındır. Miyozin miyofilamanı 150 A° çapında ve 1,5 mikron uzunluğundadır. Aktin miyofilamanı 50 A° çapında, 1 mikron uzunluğundadır. Bu miyofilamanlar bir araya gelip özel bir şekilde paketlenerek miyofibrilleri oluştururlar.

Işık mikroskobu ile bakıldığında açık renkte görünen bölgelere izotrop band (I bandı), koyu renkte görünenlere ise anizotrop band (A bandı) adı verilir. Miyozin miyofilamanlarının oluşturduğu birbirine paralel çubuklar A bandını oluşturur (Anizotrop band).

H bandının ortasında ince bir band görülür. Buradaki miyozin miyofilamanlarını bir arada tutmak için miyomesin filamanı adında ince bir filaman miyosin filamanlarını sarar ve H bandının ortasında koyu bir band olarak görülür. Bu da M bandıdır.

Aktin filamanlarını bir arada tutan a-aktinin molekülü Z bandı olarak, koyu bir çizgi halinde gözükür. Miyofibril boyunca iki Z bandı arasındaki bölüm sarkomer olarak adlandırılır. Sarkomer kasılma birimi olup, bir tam A bandı ve iki yarım I bandından oluşur. İskelet kası hücreleri sarkoplazmik retikulumdan zengindir. Sarkoplazmik retikulum granülsüz endoplazmik retikulumdur. Miyofibriller arasında yaygın bir ağ sistemi oluşturan sarkoplazmik retikulum iki bölüm halindedir. Miyofibrillere paralel uzanan longitudinal tubuller ve longitudinal tubullerin sonlandığı terminal sisternler olmak üzere. Genişlemiş sarkoplazmik retikulum kesecikleri olan terminal sisternler bol kalsiyum iyonu depolarlar.

Kas tellerinde desmin filamanı olarak adlandırılan, kontraktil olmayan bir intermedyer filaman bulunur. Bunlar miyofibrillerin birbirine sıkıca bağlanarak, aynı türdeki bandların aynı hizada kalabilmelerini sağlar. Desmin filamanlarının da miyomesin filamanı gibi kontraktilitesi yoktur.

İskelet kası telleri morfolojik özellikleri, çap, renk ve içerdikleri miyoglobin miktarı, organel miktarı ve buna bağlı olarak enzim içerikleri açısından değerlendirildiğinde üç grupta incelenirler:

• Kırmızı kas telleri
• Beyaz kas telleri
• İntermedyer (ara) kas telleri

Beyaz kas tellerinde miyofibriller tek tek ve eşit aralıklarla yerleşmişlerdir. Enine kesitte miyofibriller tek tek noktalar halinde görülür. Kırmızı kas tellerinde ise miyofibriller bir araya gelerek birbirinden bağımsız çokgenler şeklinde gruplar yaparlar. Enine kesitte çokgenler şeklinde görülen bu gruplara Konhaym (Cohnheim) alanları adı verilir. Bir çok iskelet kası teli bir araya gelerek primer demet denen gruplar yapar. Tek bir kas teli sarkolemin dışından ince bir bağ dokusu ile çevrilidir. Bu bağ dokusu endomizyum olarak adlandırılır. Primer demetler ise endomizyumdan daha kalın bir bağ dokusu ile çevrelenmiştir ki bu da perimizyum olarak adlandırılır. Primer demetler birleşerek sekonder demetleri, sekonder demetler de tersiyer demetleri şekillendirir. Bir kasta bulunan tüm demetler dıştan kalın bir bağ doku ile çevrilidir ki bu da epimizyum olarak adlandırılır.

İskelet kaslarının innervasyonu motor sinirlerle sağlanır. Motor sinirlerin aksonları iskelet kası üzerinde motor son plak adı verilen yapıyı oluşturarak sonlanırlar. Motor sinirlerin aksonları kas hücresi üzerinde sonlandığında kas telinin sarkolemi değişikliğe uğrayıp özelleşir. Sarkolem bu bölgede çok fazla kıvrılmıştır.

Uyarımların sinir hücresinden başka hücrelere iletildikleri noktalara sinaps adı verilir. Her sinaps bölgesinde uyarımları getiren aksonun uç kısmına presinaptik membran, uyarımı ilettiği hücrenin membranına ise postsinaptik membran adı verilir.

Aksonun kas hücresi membranına değdiği son noktada yani presinaptik membranda, kimyasal iletişim maddeleri (nörotransmitter maddeler) depolayan keseler bulunur. Sinaptik veziküller olarak adlandırılan bu keseler aksonun uç kısmında bol miktarda bulunurlar. Uyarımlar akson ile presinaptik membrana geldiğinde, presinaptik membranın geçirgenliği artar. Bu membranda Ca++ iyon kanalları açılır ve difüzyonla sinir sonuna bol miktarda Ca++ iyonu girer. Ca++ iyonunun presinaptik membrana girmesiyle burada bulunan sinaptik veziküllerdeki asetil kolin (nörotransmitter madde) sinaps aralığına dökülür.

Kalp Kas Dokusu

Kalp kası dokusu isteğimiz dışında çalışan çizgili kaslardan oluşmuştur. Miyofibrilleri enine çizgilenme gösteren kalp kası telleri, çizgili görünümünden dolayı iskelet kasına benzerler. İskelet kasında sarkolemin hemen altında yerleşmiş çok sayıda çekirdek bulunmasına rağmen, kalp kasında ortada ve tek bir çekirdek bulunur. Tek çekirdek içermesiyle de düz kaslara benzeyen kalp kası hücreleri kendine has özellikler gösterir.

Merdiven basamakları şeklinde olan bu bağlantı bölgeleri ‘interkalat disk’ olarak adlandırılır. Interkalat disklerle uyarımlar bir hücreden diğerine aktarılır. Interkalat diskler hücreler arası bağlantı komplekslerinin oluşturduğu yapılardır. Bu interkalat disklerin yapısı incelendiğinde fasiya aderens, makula aderens (dezmozomlar) ve gap junctionlar (neksus)’dan oluştukları görülür. Ayrıca kalp kası hücreleri ‘kollateral bağlar’ diye adlandırılan yan kollarla da birbirlerine bağlıdırlar.

Kalp kası telleri, sarkoplazmik retikulumdan iskelet kası kadar zengin değildir. Sarkoplazmik retikulumun az olmasına karşın, enine tubuluslar iyi gelişmiştir. Enine tubuluslarla uyarımlar ve besinler daha derinlere, miyofibrillerin aralarına kadar iletilirler. Ayrıca kalp kasında sarkolemin invaginasyonuyla (içeriye doğru çöküntü) şekillenen kalsiyum depolayan, kaveola olarak adlandırılan kesecikler bulunur.

Kalp kası hücrelerinde miyofibriller iskelet kasındakilerden biraz daha kalındır. Miyofibriller arasında sarkoplazma boldur. Sarkoplazma bol olduğundan dolayı enine kesitte Konhaym (Cohnheim) alanları daha belirgindir. Sarkoplazma içinde bol miktarda mitokondriyon bulunur.

Otonom sinir sisteminin parasempatik ve sempatik bölümlerine ait miyelinsiz sinir telleri kalp kası tellerinde sonlanırlar. Otonom sinir sisteminin kontrolünün yanında kalbin kendi uyarım üreten ve ileten özel bir sistemi vardır. Sinoatriyal düğüm (Keith-Şack düğümü) ve atriyoventriküler düğüm (Aschoff-Tawara düğümü) olarak adlandırılan uyarım üretim merkezlerinden çıkan uyarımlar, his demetleri yoluyla kalp kası tellerine iletilirler.

Düz Kas Dokusu

Düz kas dokusu mekik şekilli hücrelerden oluşur. Bu hücreler tek ve ortada yerleşmiş bir çekirdek taşırlar. Çekirdek hücrenin orta bölgesinde mekiğin şişkin kısmında lokalize olur. Çekirdek hücre şekline uygun olarak uzun ve oval şekillidir. Çizgililik göstermeyen düz kaslar otonom sinir sistemi tarafından uyarılır. İsteğimiz dışında çalışan kaslardır. Düz kaslar genellikle iç organların duvarını oluştururlar. Sindirim, solunum, dolaşım, üriner ve genital sistemlerin duvarında birkaç kat şeklinde bulunurlar.

Düz kas telleri mekik şeklinde hücrelerin birinin şişman kısmı diğerinin uç kısmı ile üst üste gelecek şekilde paketlenerek dokuyu oluştururlar. Çekirdek hücrenin şişman kısmında ortada yer aldığından, enine kesitlerde sadece buradan kesit geçtiyse çekirdek görülür.

Kas hücresi kasılınca çekirdekleri de spiralleşerek boylarını kısaltır. Çekirdeğe yakın az mitokondriyon, bir çift sentriyol ve golgi aygıtı görülür. Granüllü endoplazma retikulumu az sayıda, tübüler yapıda görülür. Sarkoplazmik retikulum zayıftır. Sarkoplazma içinde glikojen görülebilir.

Düz kaslarda sarkoplazmik retikulum iyi gelişmediği, enine tubuluslarda bulunmadığı için kasılma için gerekli olan kalsiyum, sarkolemin çöküntüleşmesiyle oluşan, kaveola adı verilen keseciklerde depolanır. Düz kaslarda innervasyon otonom sinir sisteminden gelen sempatik ve parasempatik sinir telleri tarafından kontrol edilir. Parasempatik sinir telleri asetil kolin içeren veziküller bulundururken, sempatik sinir telleri norepinefrin içeren transmitter veziküller taşırlar. Asetil kolin içerenler kolinerjik sinirler olarak, norepinefrin taşıyanlar ise adrenerjik sinirler olarak adlandırılırlar.

Uyarımlar düz kaslarda hücrelerin birbirleriyle birleşme yerinde bulunan gap junction’lar aracılığıyla iletilir. İskelet kaslarındaki hızlı kontraksiyona karşılık, düz kaslarda kontraksiyon yavaş ve uzun sürelidir. Kasılmaları ile oldukça büyük bir güç oluşur. Bu şekilde bulundukları organ duvarının belli bir gerginlikte kalmaları ya da sindirim sisteminde içeriğin ileriye doğru iletilmesini sağlarlar.

Kas Dokuda Yenilenme

Memelilerde bahsedilen her üç kas grubunda da rejenerasyon olayları farklılık gösterir. Kalp kası erişkinlerde yenilenme gücüne sahip değildir. Herhangi bir bozukluk meydana geldiğinde, doku kaybı bağ doku çoğalması ile tamamlanır. İskelet kası hücrelerinin sarkolemi ile bazal lamina arasında küçük mekik şekilli hücreler bulunur. Satellit (uydu) hücreler denen bu hücreler, yaralanmalarda bölünüp çoğalarak, yeni kas hücrelerini oluştururlar. Düz kaslar da bazen mitoz görülebilir. Damar duvarındaki düz kaslar, yaralanma sonrasında bağ dokuda bulunan mezenkim hücrelerinden (adventisyal hücreler) farklılaşırlar.