Temel Veteriner Histoloji ve Embriyoloji Dersi 4. Ünite Özet

Giriş

Kıkırdak doku, bağ dokunun özelleşmiş bir şeklidir. Yumuşak dokuyu destekler, eklem yüzeyleri için düzgün alanlar oluşturur, uzun kemiklerin büyüme ve gelişimi için taslak oluşumunu sağlar. Kıkırdağın düzgün yüzeyli ve esnek olması eklem yüzeylerinin darbelerin absorbsiyonunu ve kayganlığı sağlayarak kemik hareketlerinin kolaylaşmasını sağlayıcı etkisi vardır.

Kıkırdak doku, kıkırdak hücreleri, çok miktarda bağ doku iplikleri ve ekstrasellüler matriksden oluşur. Ekstrasellüler matriks glikozaminoglikan ve proteoglikanlardan zengindir. Ekstrasellüler matriksi kıkırdak hücreleri sentezler, salgılar ve salgıladıkları bu matriks içindeki boşluklar içinde kalır. Kıkırdak dokuda dayanıklılığı sağlayan bağ doku iplikleridir.

Kıkırdak Hücreleri

Kıkırdak dokunun genç hücrelerine kondroblast , olgun hücrelerine ise kondrosit adı verilir. Kondroblastlar oval şekillidir. Genel olarak bulundukları dokunun yüzeyine yakın ve paralel olarak yerleşmişlerdir. Çekirdek hücre şekline uymuş ovalimsi küre biçimindedir. Kondroblastlar sentez yapan organeller yönünden çok zengin hücrelerdir. Bu hücreler salgıladıkları matriks içinde kalarak olgun kıkırdak hücresi kondrositi meydana getirirler. Kondrositler, yuvarlağımsı oval şekilli olup, kısa sitoplazmik uzantıları vardır. Uzantılar yüzeyi arttırarak hücrelerin beslenmesini kolaylaştırır.

Kondrositler, yarı sert kıkırdak matriksin oluşturduğu lakunlar içinde yer alır. Canlı organizmada sitoplazmik uzantıları ile lakunları tam olarak doldurur. Preperat hazırlanması sırasında hücrelerin su kaybı nedeniyle büzüşmesi sonucunda çevresinde boşluk oluşur. Kondrositler yaşlandıkça organeller yönünden fakirleşir, lipid ve glikojen damlacıkları gibi inkluzyonlar bakımından zenginleşirler. Kondrositler, mitoz bölünme ile çoğalırlar, bölünme sırasında birbirinden ayrılamayan kondrositler gruplar oluşturur. Birbirinden ayrılamayan iki ya da daha fazla kıkırdak hücresinin bir araya gelerek oluşturduğu kıkırdak hücre gruplarına izogen grup adı verilir.

Kıkırdak Matriksi

Kıkırdak dokunun matriksi, bağ doku iplikleri ve diğer bağ dokularda olduğu gibi şekilsiz temel maddeden yapılmıştır. Kıkırdak matriksi çok farklı biyomekanik özelliklere sahiptir. Matriksin çatısını kollagen iplikler oluşturur.

Kıkırdak matriksinde kıkırdak hücreleri ve kollagen iplikler arasında iletişimi sağlayan kondronektin, ankorin CII ve fibronektin gibi moleküller de vardır. Matriksde, eklem kıkırdaklarının dış yüzeylerinde, kemikleşmenin olduğu hipertrofi ve resorbsiyon merkezlerinde kalsiyum fosfatın mineralizasyonu ile karakterize hidroksiapatit molekülleri vardır.

Kıkırdak Doku Tipleri

Organizmada değişik fonksiyonel gereksinimlerin sonucunda matriks ve bağ doku ipliklerinin yapı ve bileşimine göre farklı tipte kıkırdaklar ortaya çıkmıştır.

Hiyalin Kıkırdak

Makroskobik olarak hiyalin kıkırdak mavimsi beyaz renkte ışığa karşı yarı geçirgen görünümdedir. Organizmada en yaygın olarak görülen kıkırdak türüdür. İntrauterin dönemde, kemik oluşumu tamamlanıncaya dek hiyalin kıkırdaktan bir taslak iskelet fonksiyonunu yapar. Kemiklerin uzamasından sorumlu olan bölgelerde epifiz plağında yer alır. Bunun dışında erişkinlerde kostaların uç kısımlarında, solunum yollarının tamamında (bronşlarda, soluk borusu, gırtlak, burun) hiyalin kıkırdak bulunur. Basınçlara karşı son derece dirençlidir, çok az bükülebilir. Hiyalin kıkırdak dokuda II. tip kollagen iplikler temel madde içinde bir ağ oluşturur. Hiyalin kıkırdakta, kondrositler tek tek ya da izogen gruplar oluşturmuş olarak görülür. Her bir kondrositin ya da izogen grubun çevresinde kollagen ipliklerin olmadığı, proteoglikanların yoğun olduğu perisellüler matriks ya da territorial matriks vardır.

Bu bölge bazik boyalar ile yoğun olarak boyanır, aynı zamanda hücre kapsülü olarak da adlandırılır. Kondrosit ve territorial matriks dışında kalan alanlar interterritorial matriksi oluşturur.

Elastik Kıkırdak

Elastik kıkırdak, kulak kepçesinde, dış işitme kanalı duvarında, burun kanatlarında bulunur.

Makroskobik olarak, elastik kıkırdak yapısındaki elastik iplikler nedeniyle sarı renkte görülür. Basınçlara karşı hiyalin kıkırdak kadar dirençli değildir, çok fazla eğrilip bükülebilir. Bu özelliği öncelikle matriksdeki elastik iplikler sağlar, matriksde ayrıca II. tip kollagen ipliklerde vardır. II. tip kollagen iplikler hiyalin kıkırdakta olduğu gibi ışık mikroskopta görülemezler. Elastik kıkırdakta kondrositler tek tek bulunur. İzogen gruplar az sayıdadır.

Fibröz Kıkırdak

Düzensiz sıkı bağ dokunun kıkırdak dokuya dönüşmüş şeklidir. Basınçlara karşı son derece dirençlidir. Organizmada kıkırdak doku türleri içinde en az sıklıkla görülen türüdür. Diğer dokular ve hiyalin kıkırdak ile tendon ve ligamentler arasında görülür.

Fibröz kıkırdak diz ekleminde, intervertebral disklerde bulunur. Köpeklerde, kalp iskeletinde atrial ve ventriküler kalp kasını birbirine bağlamak üzere bulunur. Fibröz kıkırdağın karakteristiği matriksde yer alan I. tip kollagen ipliklerdir.

Kıkırdak Doku Gelişimi

Embriyonal dönemde, kıkırdak doku gelişiminin ilk belirtisi mezenşim hücrelerinin kümeleşmesidir. Mezenşim hücreleri, uzantılarını kaybederek yuvarlağımsı oval bir şekil alır. Şekilsiz temel madde ve prokollageni sentezleyen, salgılayan bu hücreler kondroblastlardır. Kondroblast kümeleri kıkırdak oluşumunun merkezi olarak kabul edilir. Matriks miktarı arttıkça hücreler birbirinden ayrılır ve küremsi bir şekil alır ki bu hücreler artık kondrositlerdir. Kondrositler, ard arda mitoz bölünme göstermeye devam eder, her bir bölünme sonrasında sentezlenen intersellüler matriks oluşan kardeş hücreleri birbirinden ayırır. Bu proses kıkırdak dokuda intersitisyel büyüme olarak tanımlanır. Perikondriyuma sahip kıkırdak dokularda ise perikondriyumda yer alan kondroblastların bölünmesi ve matriks sentezleyip salgılamasıyla olan büyüme prosesi görülür buna da apozisyonel büyüme adı verilir. Erişkin bireylerde, kıkırdak doku üretiminin devamı için perikondriyumdaki kondrojenik katmanın varlığı önemlidir. Elastik kıkırdağın gelişimi süresince, fibroblastlar farklılaşmamış iplikler sentezler. Daha sonra fibroblastlar kondroblastlara, farklılaşmamış ipliklerde elastik ipliklere dönüşür.

Kıkırdak Dokuda Onarım

Kıkırdak dokunun onarımı oldukça zordur. Çocukluk ve gençlik yıllarında tam onarım sağlanabilir, erişkinlerde ise, perikondriyumdan kısmen gerçekleşir. Bazen kıkırdak dokunun oluşacağı yerde bağ dokunun oluşturduğu nedbe dokusu meydana gelir.

Kıkırdak Dokuda Beslenme

Kıkırdak doku diğer bağ dokulardan farklı olarak damarsızdır. Bu nedenle kıkırdak hücreleri matriksden difüzyon ile beslenir. Kondrositler, düşük oksijen basıncında solunum yapar ve glikozu anaerobik glikoliz ile metabolize ederek son ürün laktik asidi oluşturur. Besin maddeleri, perikondriyumdaki en yakın damarlardan ya da kıkırdak yüzeyindeki sinoviyal sıvıdan alınır. İntersellüler matriks kalsifiye olduğu zaman, diffuzyon olmayacağı için kondrositler ölür. Bu doğal bir süreçtir, yaşlanmada görülür.

Kıkırdak Doku Üzerinde Etkili Hormon ve Vitaminler

Tiroksin, testosteron ve somatotropin kıkırdak matriksinin oluşumunu ve kıkırdak büyümesini uyarır. Kortizon, hidrokortizon ve östradiol kıkırdak büyümesi ve matriks gelişimini baskılar. A vitamininin fazlalığı (hipervitaminoz) durumunda epifiziyal plağın kemikleşmesi hızlanır ve kapanır. A vitamininin eksikliği (hipovitaminoz) durumunda epifiziyal plak küçülür. C vitamininin eksikliği durumunda matriks sentezi baskılanır epifiz plağında şekil bozukluğu görülür. D vitamini yokluğunda kalsiyum ve fosfor emilimi yetersizliğine bağlı olarak matriks yeterince kalsifiye olamayacaktır.