Genel Biyoloji Dersi 8. Ünite Özet

Hayvanlarda Eşeysiz Üreme

Eşeysiz üreme yeni bireylerin iki ayrı eşeyli bireye ihtiyaç olmadan tek bir bireyden meydana gelmesi ile olur. Bireyler genelde mitoz bölünme sonucunda oluşmaktadır. Eşeysiz üreme farklı şekillerde gerçekleşebilmektedir. Deniz şakayığı gibi bazı Cnidaria grubu türlerde bireyler eşit iki ya da daha fazla sayıya bölünerek yeni bireyler oluşturur. Bu şekilde eşeysiz üremeye fission adı verilir. Yine Cnidaria’ da ve bazı ilkel Kordalı hayvan gruplarında tomurcuklanma ile eşeysiz üreme gerçekleşmektedir.

Eşeysiz üremenin bir başka tipinde ise, bireyin parçalara ayrılan her bir bölümünden yeni birey meydana gelir. Parçalanma denilen bu tip eşeysiz üremede parçalanan kısımlar rejenerasyon geçirirler.

Doğada eşeysiz olarak üremenin canlılar için sağladığı çeşitli avantajlar şu biçimde sıralanabilir:

1. Yeni bireylerin oluşturulabilmesi için eşeyli üreyen gruplarda olduğu gibi karşıt eşeyin bulunması zorunluluğu yoktur. Bireyler tek başlarına yeni yavrular oluşturabilirler.
2. Kısa süre içinde çok sayıda birey oluşturarak diğer rakiplerine karşı ortamda hakim duruma gelebilirler.
3. Ortam koşullarına karşı yüksek uyum gösteren bireyler, eşeysiz üreme yoluyla kendi kalıtsal materyallerini aktararak kendileri gibi başarılı bireylerin oluşmasını sağlarlar.

Hayvanlarda Eşeyli Üreme

Eşeyli üreme dişide yumurta (ovum) erkekte ise, sperm olarak adlandırılan farklı eşey hücrelerinin (gamet) birleşmesi olayıdır. Bu olay döllenme olarak adlandırılmaktadır. Eşey hücrelerinde kalıtım materyali (kromozom) sayısı özel bir bölünme tipi olan mayoz bölünme ile yarıya iner. Normal vücut hücresinde diploid (2n) olan kalıtım materyali mayoz bölünme ile haploid (n) haline gelir. Böylece, mayoz bölünme sayesinde, yumurta ve spermin birleşmesi ile oluşan zigot 2n kromozom sayısına sahip olur.

Erkek eşey hücresi sperm testislerde (erkek gonad), dişi eşey hücresi yumurta ise ovaryum (yumurtalık, dişi gonad)’ larda oluşmaktadır. Sperm hücresinin oluşumuna spermatogenez, yumurta hücresinin oluşumuna ise oogenez adı verilmektedir.

Spermatogenez: Bireyler erginliğe ulaşmadan önce testislerin içi 2n kromozoma sahip spermatogonyum adı verilen özelleşmemiş hücreler ile kaplanmıştır. Erginliğe ulaştıktan sonra bu hücreler mayoz bölünme geçirerek sperm hücresini meydana getirirler. Bu süreç içinde ilk önce spermatogonyum hücreleri hacim olarak büyüyerek primer spermatosit adını alır. Daha sonra primer spermatositler mayoz bölünme geçirirler. I. Mayoz bölünme sonunda iki tane n kromozomlu hücre oluşur. Bu hücreler sekonder spermatosit olarak adlandırılmaktadır. Bu hücrelerin II. Mayoz geçirmesi ile birlikte 4 tane eşit büyüklükte spermatid meydana gelir. Bu hücrelerin değişikliğe uğraması ile sperm hücreleri oluşur. Sperm hücresi baş boyun ve kuyruk olmak üzere 3 kısımdan oluşmuştur. Baş bölgesi yumurta zarını delmede görev alan enzimlerin üretildiği akrozom ile hücre çekirdeğini içermektedir.

Oogenez: Yumurtalık (ovaryum) içinde olgunlaşmamış 2n kromozomlu oogonyum bulunmaktadır. Bu hücreler sürekli olarak mitoz bölünme geçirerek çoğalırlar. Olgunlaşmış ve mayoz bölünmeye hazır hale gelmiş oogoniumlara primer oosit adı verilir. I. Mayoz bölünme sonunda n kromozomlu 2 yeni hücre meydana gelir. Bu hücrelerden büyük yapılı ve bol sitoplazmalı hücreye sekonder oosit, sadece çekirdek içeren küçük yapılı hücreye ise primer kutup hücresi adı verilir. II. Mayoz evresinden sonra, sekonder oosit yine farklı büyüklükte olan iki yeni hücreye bölünür. Bunlardan bol yumurta içereni ootid adını alır. Bu hücre daha sonra bazı farklılıklar geçirerek yumurtayı (ovum) meydana getirir. Sekonder oositten oluşan diğer hücre az sitoplazmalı sekonder kutup hücresidir. Primer kutup hücresi de II. mayoz sonunda az sitoplazmalı 2 tane sekonder kutup hücresine bölünür.

Yumurta hücresi içerdiği besin maddesinin yoğunluğuna ve dağılışına göre belli gruplar altında toplanmaktadır.

1. İzolesital Yumurta: Bu yumurta tipinde besin maddesi son derece azdır ve tüm hücre içine eşit olarak dağılmıştır. Besin maddesi az olduğu için yavru gelişimini yumurta dışında tamamlar. Bu tip yumurtalar deniz kestanesi ve yumurtlayan memeliler dışındaki tüm memeli türlerinde görülmektedir.
2. Telolesital Yumurta: Besin maddesi oldukça fazladır ve yumurtanın vejetal kutbunda toplanmıştır. Bu tip yumurtalara kurbağalarda rastlanmaktadır.
3. Polilesital Yumurta: Besin maddesi en fazla olan yumurta tipidir. Vitellus yumurtanın önemli bir kısmını kaplar. Örneğin kuş türlerinde yumurtanın %95’ini besin maddesi oluşturmaktadır. Sitoplazma çok azdır ve çekirdek ile birlikte yumurtanın diğer kutbuna sıkışmıştır. Bu tip yumurtalar balık, sürüngen ve kuş türlerinde görülmektedir.
4. Sentrolesital Yumurta: Bu yumurta tipinde besin maddesi yumurta hücresinin merkezinde toplanmıştır. Sitoplazma ince bir zar halinde vitellusun etrafını çevreler. Çekirdek ise besin maddesinin ortasında yer alır. Eklembacaklıların özellikle böcek türlerinin tamamının yumurtası bu tiptedir.

Eşeyli Üreme Tipleri

Partenogenez: Yumurtanın erkek eşey hücresine gerek olmadan kendi başına yeni bir birey meydana getirmesine partenogenez denmektedir. Eşeysiz ürüme gibi görülse de bu üreme şekli eşeyli üremenin değişikliğe uğramasıyla oluşmuştur. Partenogenez su piresi, arı ve karınca gibi omurgasız hayvanlarda görüldüğü gibi, bazı balık ve kertenkele türleri ile tavuk gibi omurgalı hayvanlarda da oluşabilmektedir.

Hermafroditlik: Erkek ve dişi üreme hücrelerinin aynı bireyde bulunması hermafroditlik olarak tanımlanmaktadır. Hermofroditliğin görüldüğü hayvan gruplarında bu durum farklı şekillerde karşımıza çıkabilmektedir. Örneğin tenya gibi bazı hayvan gruplarında erkek ve dişi eşey hücrelerinin aynı anda gelişmesiyle, birey kendi kendini dölleyebilmektedir. Gerçek hermafroditlik olarak adlandırılan bu durum belli bir bölgede sabit olarak yaşayan ya da parazit olan türler için eş bulma sıkıntısını ortadan kaldırması açısından son derece yarar sağlar. Toprak solucanlarında bireyin yumurtası karşıdan gelen sperm ile döllenirken, bir taraftan da karşıya sperm aktarılarak diğer bireyin yumurtası döllenmiş olur. Bu sistem ile döllenen yumurta sayısı iki katına çıkartılmış olacaktır. Bazı balık türlerinde olduğu gibi bireyin sahip olduğu cinsiyet yaşam boyunca değişiklik gösterebilir.

Eşeysel Dimorfizm

Bazı hayvan gruplarında dışarıdan bakıldığında da erkek ve dişi arasındaki görünüm farkı belirlenebilmektedir. Bu olay eşeysel dimorfizm olarak adlandırılmaktadır.

Döllenme

Eşeyli üremede yumurta ve spermin birleşmesi ve döllenme olayının gerçekleşmesi, ergin bireyin içinde ya da dış ortamda olabilir. Buna göre döllenme iç döllenme ve dış döllenme olmak üzere ikiye ayrılır.

Dış döllenmede yumurta dış ortama bırakılmaktadır. Spermler ise ya yumurtanın üstüne ya da çevresine bırakılarak eşey hücrelerinin birleşmesi sağlanmaktadır. Eşey hücrelerinin dış ortamda kurumasının ya da sıcaklıktan etkilenmesinin önlenmesi için nemli ortamlara bırakılması bir zorunluluktur. Döllenme ve yavruların gelişimi korunmasız dış ortamda olduğu için zigot sayısı iç döllenmeye göre daha fazladır. Ancak bunların önemli bir kısmı gelişimlerini tamamlayamadan çevresel koşulların etkisi ile ölürler. Suda yaşayan çoğu hayvan grubunda dış döllenme görülmektedir. Bu gruplar arasında, süngerler, haşlamlılar (Cnidaria), deniz solucanları, bazı balıklar ve iki yaşamlılar yer almaktadır.

Yumurta ile spermin dişi birey içinde birleşmesi ile oluşan döllenme şeklidir. Spermin dişi bireye iletilebilmesi için bazı hayvan gruplarında yardımcı yapılara rastlanmaktadır. Kıkırdaklı balıklarda görülen klasper ve kemikli balıklarda görülen gonopodium bu yapılara örnek olarak verilebilir. Karada yaşayan hayvan gruplarının çoğu ve suda yaşayan hayvan gruplarının bazılarında iç döllenme görülmektedir. Özellikle yavaş hareket eden ya da parazit olarak yaşayan hayvan gruplarında karşı eşey bulununcaya kadar erkek bireyler spermlerini depolamak zorundadır.

Hayvanlarda Gelişme

Segmentasyon

Döllenmenin ardından yumurta hücresi mitoz bölünme geçirmeye başlar ve blastomer adı verilen hücreler meydana getirir. Bu bölünme serisine segmentasyon denir. Segmentasyon ile birlikte tek bir hücre olan zigot çok hücreli bir durum alır. Ancak herhangi bir büyüme gerçekleşmez. İç kısımda blastula boşluğu hariç embriyonun genel şeklinde bir değişiklik olmaz. Zigotun bölünmesi çekirdek bölünmesi ile başlar bunu daha sonra sitoplazma bölünmesi izler. Bu şekilde zigot blastomer adı verilen iki kardeş hücreye ayrılır. Yumurtaların kardeş blastomerlere bölünmesi genellikle düzenlidir. Bu iki kardeş blastomer de bölünerek 4, 8, 16, 32 gibi katlanarak yeni blastomerleri meydana getirirler. İlk iki bölünme dikey olup yumurtanın animal-vejatatif kutup ekseninden geçer. Üçüncü bölünme ise yatay olup blastomerlerin ekvatoral düzleminden geçer. Devam eden segmentasyon, hücrelerden oluşmuş içi dolu dut şeklinde bir yapı oluşturur. Bu yapıya morula adı verilir.

Segmentasyon, bölünmenin yumurtanın tümünde meydana gelip gelmemesine göre Holoblastik ve Meroblastik olmak üzere ikiye ayrılır.

1. Holoblastik segmentasyon: Yumurtanın tamamı bölünmeye katılır. Yumurtanın tümü bölünerek tam blastomerleri verir. Bu tip segmentasyona holoblastik segmentasyon denir. Holoblastik segmentasyonun iki tipi vardır.
   a. Total-Equal segmentasyon (Tam, eşit bölünme): Blastomerleri eşit holoblastik segmentasyondur ve izolesital yumurtalarda görülür.
   b. Total-Inequal segmentasyon (Tam, eşit olmayan bölünme): Blastomerli eşit olmayan holoblastik segmentasyondur. Bu tip segmentasyonda blastomerler arasında büyüklük farkı vardır. Büyük blastomerler makromer küçükleri ise mikromer olarak adlandırlır. (Kurbağa yumurtalarındaki (mezolesital yada telolesital) bölünme bu şekildedir.
2. Meroblastik (kısmi) segmentasyon: Bölünmelere yumurta sitoplazmasının tümü katılmıyorsa bu tip segmentasyonada meroblastik segmentasyon denir. Vitellüs depolanmasının farklılığından dolayı meroblastik segmentasyonda iki tiptir.
   a. Diskoidal segmentasyon: Bu tip segmentasyon polilesital yumurtalarda görülür. Vejetatif kutup segmentasyona hiç katılmaz. Bölünme yalnız animal kutupta meydana gelir.
   b. Süperfisial segmentasyon: Bu tip segmentasyon sentrolesital yumurtalarda (böcek yumurtaları) görülür. Yumurtanın merkezinde bir miktar sitoplazma ile çevrilmiş nukleus bölünmeler geçirirken sitoplazma bu bölünmelere katılmaz. Sonuçta bölünmemiş merkezi sitoplazma içinde bir çok nukleus yer alır.

Blastulasyon

Blastulanın oluşması blastulasyon olarak bilinir. Yumurta bölünmeye devam ederken blastomerler emriyonun dış yüzeyinde gerçek bir epitel tabakası oluşturmak üzere sıralanırlar. Aralarında başlangıçta küçük bir açıklık şeklinde görülen boşluk blastula boşluğu (blastosöl, blastosit boşluğu) adını alır ve giderek büyür. Bu evredeki embriyoya da blastula denir.

Gastrulasyon

Segmentasyon sonunda blastulanın oluşumu ile embriyonun düzeni henüz ergininkine benzerlik göstermez. Sadece tek hücre olan zigottan çok hücreli olan embriyo meydana gelmiştir. Ergin düzene ilk yaklaşım, gelişimin bir sonraki aşaması olan gastrulasyon ile başlar. Gastrulasyon sırasındaki bu hareketlerle bir grup hücre blastosöl içinde animal kutuba doğru çökmeye başlarlar. Çökmeden dolayı meydana gelen açıklığa blastopor yani ilkin ağız, gastrulasyonla oluşan yeni boşluğa da gastrosöl (arkenteron, gastrula boşluğu) yani ilkin bağırsak denir. Gastrulasyon sonunda tek hücre katmanı blastodermden iki embriyonik tabaka ortaya çıkar. Bunlardan dış kısımda olan tabaka ilerde derimizin üst tabakası olan epidermisi ve türevlerini (kıl, tüy, bezler, vs.) sinir sistemini, duyu epitelini ve sindirim sisteminin bir kısmını yapacak olan ektodermi oluşturur. İlkin bağırsağın orta kısmını meydana getiren tabaka da ilerde sindirim sistemine bağlı olacak birçok organ (karaciğer, pankreas vs.), akciğer ve önceden belirlenmiş notokordun yapısına katılacak endodermi meydana getirir. Hayvan gruplarından Süngerler ve Sölentereler (Deniz anaları, mercanlar) sadece ektoderm ve endoderm tabakalarını içerirler. Bunların gelişmeleri gastrula evresinden daha ileri gitmez. Daha gelişmiş hayvanlarda ise, bu iki tabakanın arasında ya serbest hücrelerden oluşmuş dolgu tabakası mezenşim, ya da epitel tabakası halinde düzenlenmiş, üçüncü emriyonik tabaka mezoderm meydana gelmiştir.

Mezodermin ortaya çıkışıyla oluşan üç embriyonik tabakadan gelişen yapılar şunlardır.

A. Ektodermden Meydana Gelen Yapılar: Derinin epidermisi, kıllar, tırnaklar, ter bezleri, beyin, omurilik, ganglionlar ve sinirler, duyu organlarının almaçları, göz merceği, diş minesi, visceral iskelet, pigment hücreleri ve kafa kıkırdakları.
B. Endodermden Meydana Gelen Yapılar: Bağırsağın iç astarı, akciğerlerin, bronşların ve trakenin iç astarı, pankreasın, safra kesesinin, tiroidin, paratiroidin ve timüs bezinin astarları, idrar torbası ve üreterlerin astarları ve eşey hücreleri.
C. Mezodermden Meydana Gelen yapılar: Düz kas, çizgili kas ve kalp kası, derinin dermisi, bağ doku, kemik ve kıkırdak doku, kan, kan damarları ve mezenterler, böbrekler, testis ve yumurtalıklar.

Gastrulasyonun sonunda, ektodermin büyük bir kısmı embriyonun dış yüzeyinde yer alır ve yine büyük bir kısmı nöral (=sinir) tüpü şekillendirmek için yeniden düzenlenir. Bu olay da nörülasyon olarak isimlendirilir. Omurgalılarda sinir sistemi ektodermden meydana gelir. İlk olarak ilkin izin önünde hücrelerin kalınlaşmasıyla nöral plaka oluşur.

Başkalaşım (Metamorfoz)

Hayvanların bir bölümünde yumurtadan çıkan yada doğan yavru erginlerin küçük bir kopyasıdır. Çak az bir bölümü ergin bireyden çok az farkla, bazı yapıların dışında (özellikle eşeysel yapıların) ergin bireye benzerler. Ancak bir bölümünde ise yumurtadan çıkan yavru ergin bireye hiç benzemez. Ergine benzemesi için başkalaşım (metamorfoz) geçirmesi gerekmektedir. Bir çok canlının gelişimi sırasında görülen bu evreye genellikle larva (bazı böcek gruplarında nimf) olarak isimlendirilir. Larval dönem özellikle mercanlar ve midyeler gibi sabit yaşayan canlıların yayılması için çok önemlidir.

Ametabol Gelişim

Ametabol gelişim kelime anlamı olarak “değişim olmadan” gelişim anlamına gelmektedir. Hayat dönemi, yumurta evresi ve genç evreden oluşmaktadır. Gelişim sırasında genç evreden ergin bireye dönüşüm, eşeysel gelişim ve vücut büyüklüğünün artışı şeklinde olmaktadır. Örneğin kanatsız böceklerden kitap kurtlarında (Tysanura) ergin ve genç bireyler morfolojik olarak birbirlerine çok benzerler. Genç birey bir kaç deri değiştirme ile ergine benzer.

Hemimetabol Gelişim

Hemimetabol veya tamamlanmamış gelişim larvadan ergin döneme kadar olan zamanda meydana gelen değişimleri kapsamaktadır. Hemimetabol gelişim gösteren canlıların yaşam döngüsü tipik olarak yumurta evresi, larva evresi ve son olarak ergin dönemi kapsamaktadır. Hemimetabol gelişim gösteren canlılarda yumurtadan çıkan yavru kısmen ergin bireye benzer. Deri değiştirerek yavaş yavaş ergin bireye benzemeye başlar. Genellikle bu tip gelişim gösteren larvalar nimf olarak isimlendirilir.

Holometabol Gelişim

Holometabol ya da tam başkalaşım gelişim gösteren canlılarda yaşam döngüsü tipik olarak yumurta evresi, larva evresi , pupa evresi ve son olarak ergin dönemden oluşur. Pupa genellikle inaktif ve beslenmeden geçen bir dönemdir. Bu dönem birkaç günden birkaç aya kadar sürebilir. Holometabol gelişim gösteren böceklerde larva ile ergin birey arasında benzerlikler son derece azdır. Birçok türde larva ile erginin yaşam ortamları, habitat seçimleri ve beslenmeleri farklıdır. Larva erginleşmeden bir önceki aşama olan pupa oluşturmak için uygun bir ortam bulur ve gruplara göre krisalit, kokon ya da puparium adı verilen kalın bir dış iskelet oluşturur. Gelişim bu iskelet içerisinde tamamlanır ve ergin bu yapıyı yararak dışarı çıkar. Holometabol gelişim sinekler (Diptera), Kınkanatlılar (Coleoptera), Kelebekler (Lepidoptera) gibi bir çok gelişmiş böcek grubunda görülmektedir.