Genel Biyoloji Dersi 7. Ünite Özet
Bitkilerde Üreme Ve Gelişme
- Özet
Giriş
Diğer canlılarda olduğu gibi bitkilerde de üreme; hem doğal hayatın sürdürülmesi hem de insanların yararlanması açısından önemli bir yere sahiptir. Bitkilerde üreme, eşeysiz ve eşeyli olmak üzere iki şekilde gerçekleşir.
Eşeysiz Üreme
Eşeysiz üremede bitki, eşey hücreleri olarak adlandırılan sperm, yumurta ile onların birleşmesinden oluşan zigotu oluşturmaz. Eşeysiz üreyen bireylerden oluşan yavrular bağımsız birer birey olmakla birlikte, ana bitkinin genetik yapısına sahiptir. Bu durumdaki bitki topluluklarına klon adı verilir.
Eşeysiz üreme sayesinde günümüzde modern yöntemlerle istenilen ticari özelliklere sahip bitkiler yetiştirilmektedir. Bu tip üretimin en büyük avantajı hastalık ve zararlılara karşı dayanıklı, istenilen ticari özelliklere sahip çok miktardaki bitkinin yetiştirilebilmesidir.
Eşeysiz üreme ve bitkilerde büyüme, bitkinin hücrelerinin mitoz bölünmeleriyle gerçekleşir. Mitoz bölünme profaz, metafaz, anafaz ve telofaz evrelerinden meydana gelir. Bu evrelerin ardında sitokinez evresinde sitoplazma bölünmesiyle mitoz tamamlanmış olur.
Eşeyli Üreme
İki farklı cinsiyetten gelen eşey hücrelerinin birleşmesi ile gerçekleşen üreme, eşeyli üreme olarak adlandırılır. Eşeyli üremede gamet olarak adlandırılan özelleşmiş eşey hücreleri oluşturulur. Bu hücrelerin birleşmesiyle oluşan zigot yeni bir bitkiyi meydana getirir.
Bitkiler aleminde hayat devresi; bir takım (n) kromozoma sahip olan gametofit nesil ile iki takım (2n) kromozama sahip olan sporofit neslin birbirini izlemesi ile tamamlanır. İlkel bitkilerde gametofit safha baskın iken gelişmiş olanlarda sporofit safha daha baskın olarak izlenir.
Eşeyli üremede, eşey hücrelerinin oluşturulması sırasında kromozom sayısını yarıya indiren mayoz bölünme gerçekleşir. Mayoz bölünmede iki temel safha vardır. Bunlardan birincisi kromozom sayısının yarıya indiği I. Mayoz safhasıdır. Mayoz II evresinde ise normal bir mitoz bölünme gerçekleşir.
Mayoz bölünme, kromozom sayısının yarıya inmesinin yanında, kromozomlar arasındaki parça değişimleri ile ebeveynlerden gelen genetik yapının farklı kombinasyonlar halinde gametlere iletilmesini sağlar. Bu genetik yapı zenginliği, canlı türlerinin çevrelerindeki farkı koşullara uyum sağlama becerilerini artırır.
Yaşam Döngüleri
Canlılar yaşamlarını, vücut yapılarının büyüme ve gelişmesi ile üreme olmak üzere başlıca iki evrede sürdürürler. Bu faaliyetlere yaşam döngüsü adı verilir.
Sadece eşeysiz üreyen canlılarda eşeysiz üreme yapılarından yeni bireyler oluşturulur. Bu bireyler belli bir süre sonra tekrar eşeysiz üreme yapılarını verir. Eşeyli üreyen canlılarda ise diploid ve haploid evrelerle gamet, zigot gibi özelleşmiş yapılar daha karışık bir yaşam döngüsü sunar.
Bitkiler Alemi’nde gametofit ve sporofit nesillerin birbirini izlemesiyle oluşan ve döl almaşı ya da sporik döngü olarak adlandırılan yaşam döngüsü tipi görülür. Çeşitli bitki gruplarına ait örneklerde döl almaşları farklılıklar gösterir.
Ulva’da (Deniz marulu) hayat devresi, gametofit ve sporofit evreler morfolojik olarak birbirinden ayırt edilemediği için izomorf döl almaşı olarak isimlendirilir. Ulva’da diploid sporofit neslin kenar kısmındaki bazı hücreler mayoz bölünme geçirerek dört kamçılı sporları oluştururlar. Bu sporlar suya salınırlar ve çimlenerek haploid gametofit nesle ait tallusları oluştururlar. Gametofit nesildeki tallus hücrelerinden bazılarının içeriği mitozla bölünerek iki kamçılı gametleri verir. Farklı talluslardan gelen gametlerin birleşmesi ile zigot oluşur. Zigotun çimlenmesiyle yeni diploid sporofit nesil gelişir ve döl almaşı tamamlanmış olur.
Bitkiler Alemi’nde genellikle heteromorf döl almaşı adı verilen ve nesillerin birbirine benzemediği hayat devreleri görülür. Burada, izomorf döl almaşından farklı olarak nesillerden biri mikroskopik, diğeri ise gözle görülebilir büyüklükte olabilir ya da iki nesil farklı bitkiler olarak düşünebileceğimiz formlardadır.
Karayosunları (Bryophyta), hem daha karmaşık, hem de gamet ve sporların üretildiği özel yapılar içeren hayat devrelerine sahiptir. Sporofit bitkinin ürettiği sporlar, çimlenerek protonema adı verilen ipliksi bir yapı oluşturur. Bu evre, gametofit neslin başlangıcıdır. Gametofit nesil alt kısmından rizoid adı verilen kök benzeri yapılarla üzerinde geliştiği substrata bağlanır. Bu nesil üzerindeki özelleşmiş yapıların içinde gametler üretilir. Spermatozoidlerin kimyasal maddelerin yardımıyla (kemotaktik döllenme) yumurta hücresine ulaşması ile diploid zigot oluşur. Zigot bölünerek embriyo ve sporofit nesil gelişir. Sporofit nesilller sporogen (spor üreten) dokular içeren sporangiyumlar üretirler. Sporangiyumlarda mayoz bölünme ile sporlar oluşturulur ve çevreye yayılırlar. Uygun koşullar bulan sporun çimlenmesiyle döngü tamamlanmış olur.
Eğreltilerde de heteromorf döl almaşı görülür. Ancak karayosunlarından farklı olarak sporofit nesil hayat devresinde daha baskındır. Gametofit nesil ise küçük, algsi bir yapı ile temsil edilir. Spor çimlenerek yaklaşık bir santimetre boyunda yapraksı ve protalyum olarak adlandırılan gametofit nesli oluşturur. Gametofit nesil besinini fotosentezle üretir ve bağımsız yaşar. Gametofit üzerindeki arkegonyum ve anteridyumlarda yumurta hücresi ve spermatozoidler üretilir. Spermatozoidler su damlacıklarıyla ve yine özel kimyasal maddelerin yardımıyla arkegonyumdaki yumurta hücresine ulaşır ve döllenmeyle zigot meydana gelir. Böylece haploid gametofit evre sona erer. Zigottan ardarda mitoz bölünmelerle önce embriyo, ardından diploid sporofit evre gelişir. Sporofit evrede toprak altında yatay olarak gelişen bir gövde (rizom) ve ondan çıkan yapraklar bulunur. Spor keselerinde mayoz bölünme ile üretilen sporlar olgunlaştığında etrafa dağılır ve çimlenerek hayat döngüsü tamamlanmış olur.
Tohumlu bitkilerde hayat devresi sporofit neslin baskınlığı açısından en üst seviyeye ulaşır. Gametofit nesil, çiçeğin içinde bulunan birkaç hücreye indirgenmiştir ve sporofit nesle bağlıdır. Sporofit nesil ise olağanüstü bir çeşitlilik gösterir.
Kapalı Tohumlu bitkilerde çiçeklenme ve eşeyli üreme olaylarının görüldüğü generatif evre, çiçeğin oluşumu ile başlar. Kaliks ve korolla halkaları çiçeğin dış kısmındadır ve daha çok eşeyli üremeyi sağlayacak olan dişi ve erkek organ topluluğunun korunması ve tozlaşmanın kolaylaştırılmasına yönelik görevler üstlenmiştir.
Erkek organ topluluğunu oluşturan stamenlerin anter (başçık) kısmında erkek gametofit oluşmuşur. Dişi organ topluluğunu oluşturan yapılara ise karpel ya da pistil adı verilir. Döllenmenin gerçekleşebilmesi için ilk aşama polen tanesinin pistil (dişi organ) üzerine ulaşması yani tozlaşma gerekir. Tozlaşmanın ardından polen su alarak şişer ve polen tübü oluşur. Polen tübünde generatif hücrenin bölünmesiyle oluşan iki sperm nukleusu yani gamet vardır. Stigmanın üzerinden stilusa ve oradan ovaryuma yönlenen polen tübü, tohum taslağına girer ve embriyo kesesine ulaşır. Polen tübündeki sperm nukleuslarından biri yumurta hücresi, diğeri ise kutup nukleusu ile birleşir. Bu döllenmenin ürünleri sırasıyla diploid zigot ve triploid endospermdir. Zigotun bölünmesi ile embriyo oluşurken endosperm de tohumun besinini sağlamak üzere gelişir. Bu çifte döllenme olayının ardından tohum meydana gelir. Ovaryum, çiçek tablası gibi yapılar da tohumun etrafını sararak meyveyi oluşturur. Meyveler olgunlaştığında ana bitkiden ayrılır ve tohumlar çevreye yayılır. Meyve ve tohumlar, çevreye dağılma mekanizmalarına göre farklı yapılardadır. Tohum çimlendikten sonra sporofit nesil tekrar gelişir ve hayat devresi tamamlanmış olur.
Bitkilerde Gelişme
Bitkilerde gelişim, hücre bölünmesi, büyümesi ve farklılaşması aşamaları ile gerçekleşir. Hücre büyümesi, bölünmenin ardından organellerin kendini kopyalaması ve protein sentezi sonucunda sitoplazma miktarının artmasıyla sağlanır. Bu arada hücrelerin bulundukları bitki kısımlarındaki işlevlerine göre farklılaşmaları gerekir.
Farklılaşma, bitki hücrelerinde başlıca iki yolla gerçekleşir. Bunlardan birincisi, eşit olmayan hücre bölünmesidir. İkinci yöntem ise hücrelerin bulundukları konum nedeniyle farklı kimyasal veya fiziksel etmenle karşılaşmasına dayanır.
Atkuyruğu, Eğrelti otu ve birçok otsu Kapalı Tohumlularda organlar apikal meristemden şekillenir, primer büyüme olarak adlandırılan bu olay sonucunda primer bitki yapısı oluşur. Açık Tohumlular ve Çift Çenekliler ve bazı Tek Çenekliler ise iki farklı tipte tanımlayabileceğimiz sekonder büyüme gösterirler. Birincisi, özel bir bölgede yerleşmeyen temel doku hücreleri yardımıyla olur. İkinci sekonder büyüme yöntemi kambiyum dokusu yoluyla gerçekleşir. Çevremizdeki odunlu bitkilerin çoğu sekonder büyümelerini bu yolla sağlar.
Bitki büyüme maddesi ya da bitkisel hormon olarak adlandırılan özel kimyasal bileşikler bitkilerin belli bölgelerinde üretilir, gerekli bölgelere taşınır ve çeşitli metabolik olayları etkiler. Oksinler, sitokininler, gibberellinler, absisik asit, etilen, çok eski yıllardan bu yana bilinen bitkisel hormonlardır. Son yıllarda bunlara bitkileri çeşitli dış etkenlere karşı savunma işlevi olan salisilik asit, brassinosteroid ve jasmonik asit gibi maddeler de eklenmiştir.
Tek yıllık bir bitki, tohumun çimlenmesiyle başladığı vejetatif ve ardından gelen generatif evresini aynı yılın içinde tamamlar. İki yıllıklar, ilk yıl vejetatif evreyle geçirirken ikinci yıl generatif evreye girer ve hayatını tamamlar. Çok yıllık bitkiler ise tohumun çimlenmesinin ardından belli bir vejetatif olgunluğa geldikten sonra her yıl çiçeklenerek hem vejetatif hem de tekrarlayan generatif evrelerini bir arada sürdürürler.
Bitkiler, yaşam süreleri ne olursa olsun çevre koşullarının uygun olmadığı dönemlerde büyüme ve gelişme olaylarını çok yavaşlattıkları dormansi dönemine girerler. Dormansi döneminin başlaması ve sona ermesi bazı içsel ve ortamsal etmenlerin birlikte çalışması ile belirlenir. Dış uyaranların etkisiyle üretilen bitki hormonları çeşitli metabolik faaliyetlerin durması veya başlatılmasına yönelik olarak işlevlerini sürdürmeye başlar.
Olgun bir embriyo, altta radikula (embriyonik kök), onun üzerinde hipokotil adı verilen eksen ve kotiledonların hemen üzerinde yer alan epikotil bölümlerinden oluşur. Bu yapılar oluştuktan sonra embriyo çimlenme aşamasına kadar dinlenme evresine girer. Etrafını saran endosperm tabakasının işlevi ise embriyoya besin sağlamaktır.
Tohumun çimlenebilmesi için bazı iç ve dış koşullar birlikte iş görür. Çimlenmenin başlayabilmesi için testanın aşınması veya ışık uyarısı alması gerekebilir. Tohum çimlenmesinin başlayabilmesi için en önemli şart ise suyun testadan girişidir. Tohum gömleğinden içeriye su girişiyle birlikte tohumun içinde metabolik aktivite başlar.
Kotiledonların toprak üzerine çıkmasıyla oluşan çimlenme epigeik çimlenme, yalnız kök ve epikotilin uzayarak sürgün sistemini geliştirmek üzere toprağın üzerine çıkmasına hipogeik çimlenme adı verilir.
Radikula gelişmeye başladıktan sonra hemen yerçekiminin etkisiyle aşağıya doğru yönelir. Bu olaya pozitif geotropizma denir. Tersine, gövde ekseni ise negatif geotropizma göstererek yukarı doğru büyür ve topraktan dışarıya çıkar. Bitkilerde görülen başka bir tropizma şekli ise güneş ışığından daha çok yararlanmayı sağlayan fototropizmadır.
Bitkinin gövde ve yaprak gibi toprak üstü kısımlarının tümüne sürgün sistemi denir. Çimlenmenin ardından oluşan fide fotosentez yapmaya başladıktan sonra bütün organları hızla şekillenir ve olgun bitkiyi vermek üzere yoğun bir metabolik faaliyet içine girer. Sürgün sistemi ve köklerin büyümesi, apikal meristem ve onun hemen altındaki hücrelerin bölünüp uzamasıyla sağlanır.
Toprak üstü organlarının gelişimi sırasında oluşturulan iletim, parankima, mezofil gibi doku tiplerinin oluşumunda pek çok mekanizma birlikte çalışır. Sürgün sistemindeki bütün kısımların gelişimi çevre şartlarından etkilenmekle birlikte, genetik kontrolun temel olduğunun bilinmesi gerekir.
Sürgün ucu ya da apikal meristem sağlam olduğu sürece koltuk altı (aksillar) tomurcuklar aktif değildir. Apikal dominansi adı verilen bu olay oksin grubundan hormonların etkinliği ile kontrol edilir ve bitkinin boyunun uzaması böylece sağlanır.
Yaprak tomurcuğunun oluşumu, apikal meristemin altında yüzeye yakın tabakalardaki periklinal bölünmelerle başlar. Yüzey tabakalarındaki antiklinal bölünmelerle ortaya çıkan kabartı boğumlanarak yaprağın alt ve üst kısımları oluşur. Alt kısımdan yaprak kını ve stipula; üst kısımdan ise petiol ve aya gelişir.
Çiçeklerin halkaları da yapraklara özdeş olarak düşünülür. Çiçeklenmenin başlaması için en önemli çevresel etmenlerden biri gün uzunluğudur.
Yapraklar belli mevsimlerde veya çok yıllık yapraklarda belli bir sürenin sonunda dökülürler. Absisyon (yaprak dökümü) ılıman iklim bitkilerinde aynı zamanda olumsuz çevre şartlarından bitkiyi koruması açısından da önem taşır. Bu sırada pek çok büyük molekül de parçalanarak yapraktan ana bitkiye geçer.
Angiospermlerde kök embriyodaki radikula kısmından gelişir. Ana kök gelişimi sırasında epidermisten kök tüyleri oluşmaya başlar. Yan kökler ise perisikl tabakasından gelişmeye başlar, korteksten geçerek dışarıya ulaşır. Eğreltilerde ise yan kök oluşumu endodermis kökenlidir. Kazık köklü bitkilerde ana kök ve ondan çıkan yan kökler bulunur. Saçak köklü bitkilerde ise çok sayıda yan kök bir süre sonra ana kökün yerini alır.
Kök uç meristemi sürgün sisteminden farklı olarak kaliptra veya kök şapkası adı verilen koruyucu bir tabakanın arkasında yer alır. Kök gelişimi başladığında apikal hücrelerin hepsi aynı hızla bölünür.
Dıştan içe doğru kök tabakaları epidermis, korteks ve endotermistir. Kök tüyleri olgunlaşma zonunda epidermis hücrelerinden türevlenerek oluşturulur. kaspari şeridi ise endodermis tabakasında bulunan seçici bölümdür, taşıyıcı proteinleri bulunan minerallerin içteki iletim demetlerinin bulunduğu tabakaya ulaşmasını sağlar.
Köklerde sürgün sistemindeki gibi organ farklılaşması yoktur. Bitkinin ihtiyacı olan su ve suda erimiş maddelerin asıl alındığı yer olması ve birçok bitki hormonunun ve koruyucu bileşiklerin açısından bu organda üretilmesi nedeniyle metabolik açıdan önemi çok büyüktür.