Hücre Kimyası Dersi Genel Özet

Giriş

Hücre en küçük biyolojik birimdir. Her canlı, hücrelerden meydana gelir ya da kendisi tek hücreden ibaret olabilir.

Tek hücreli canlılar çekirdekli ya da çekirdeksiz olabilirken, çok hücreli canlıların tümü çekirdekli hücrelere sahiptir.

Hücreler yaşam ve yaşamın devamlılığını sağlamada ve değişen koşullara cevap vermede gerekli olan çeşitli metabolik reaksiyonlar ile birçok moleküler yapının yapımını ve yıkımını yönetirler.

Hücre Kavramı, Hücre Genel Yapısı ve Hücre Tipleri

Hücre kavramı ilk kez 17. yüzyılın ortalarında İngiliz bilim insanı Robert Hooke (1665) tarafından ortaya atılmıştır. Hooke, şişe mantarından aldığı ince kesitleri kendi geliştirdiği mikroskop ile inceleyerek gördüğü küçük odacıklı yapılara Latincede “hücre” anlamına gelen “cellulae” adını vermiştir.

\17. yüzyılın sonlarında Antonie van Leeuwenhoek (1670) kendi geliştirdiği 300 kat büyütmeli mikroskop ile ilk kez çok hücreli canlıları gözlemlemiştir.

İngiliz botanikçi Robert Brown gelişmiş lenslerle orkide yaprak hücrelerinin her birinde ilk kez çekirdeği keşfetmiş, daha sonra Matthias Schleiden bitki hücrelerinde, Theodor Schwann hayvan hücrelerinde yaptıkları çalışmalarla daha önce başlatılan araştırmalar doğrultusunda hücre teorisine son şeklini vermişlerdir. Böylece hücre teorisinin temel iki prensibi ileri sürülmüştür. Hücre teorisi, Alman fizyolog Rudolf Virchow’un modern hücre teorisinin üçüncü prensibini ileri sürmesiyle tamamlanmıştır:

1. Hücre yaşam için gerekli tüm biyolojik olayların yapıldığı canlının en küçük birimidir.

2. Tüm canlılar bir ya da daha fazla hücrelerden oluşurlar.

3. Hücreler var olan diğer hücrelerin bölünmesi sonucu meydana gelirler.

Hücreler canlılığın özellikleri olan enerji üretme ve enerji kullanma, besin alma, artık ürünleri dışarı atma, hareket ve üreme gibi birçok kimyasal reaksiyonları içeren işlevleri yaparlar.

Hücre genel yapısı: Hücrelerin ve içindeki yapıların boyutlarını tanımlamak için yaygın olarak mikrometre (µm) ve nanometre olmak üzere doğrusal ölçümün iki birimi kullanılır. Genellikle prokaryotik hücreler 1-5 µm çapında ve ökaryotik hücreler 10-100 µm boyutlarındadır. İnsanlar yaklaşık 200 µm yumurta hücresi ile sperm hücresinin birleşmesiyle tek bir hücreden (zigot) gelişmiş yaklaşık 10 trilyon hücreden oluşan bir vücuda sahiptir. Zigot; birer takım kromozoma sahip haploid yumurta ve sperm hücrelerinin birleşmesi sonucu iki takım kromozama sahip olan dipliod bir hücredir.

Hücre tipleri: Genel olarak hücreler genetik madde olan DNA molekülünün içinde bulunduğu bir organel olan çekirdek içerip içermediklerine göre:

1. Çekirdeksiz hücre = Prokaryot (bakteriler ve arkealar)

2. Çekirdekli hücre = Ökaryot (bitkiler, hayvanlar, fungiler, algler ve protozoalar) olarak

sınıflandırılırlar.

Hücrelerden meydana gelen organizmalar ise kendilerini meydana getiren hücre sayısına göre temelde iki ana gruba ayrılır:

1. Tek hücreli organizmalar

2. Çok hücreli organizmalar

Bunların dışında, organizma olarak kabul edilmeyen 20-300 nm boyutlarında cansız olarak kabul edilen mikroskobik tanecikler olarak virüsler bulunur. Virüsler; protein kapsül ile çevrili DNA ya da RNA’dan (viroid) ibaret küçük patojen partiküller olup çoğalmak için hücreye ihtiyaç duyarlar.

Prokaryotik hücreler: Prokaryotik hücreler hücre zarı, hücre duvarı ve onun üzerinde kapsülle çevrilidir. Hücre yüzeyinden uzanan kamçı ve çok sayıda pilusa sahiptirler (S:5, Şekil 1.4). Prokaryotlarda genetik madde olan DNA molekülü tek ve halkasal olarak sitoplazmada yer alır ve nükleoid adı verilir. Çok sayıda protein sentezi yapan ribozomlar sitoplazmada yer alırlar.

Ökaryotik hücreler: Ökaryotik hücreler, içinde genetik maddenin bulunduğu zarla çevrili bir organel olan çekirdeğe sahip hücrelerdir. Prokaryotik hücrelerden farklı olarak, çekirdekçik, hücre iskeleti ve sitoplazmik organeller gibi yapılara sahiptirler (S:6, Tablo 1.1). Çekirdekleri içindeki genetik madde çok sayıda, büyük doğrusal DNA molekülleri hâlinde bulunur. Yüksek ökaryotik canlılardan bitki ve hayvan hücreleri de önemli yapısal ve işlevsel farklı özelliklere sahiptirler (S:6, Tablo 1.2; S:7, Şekil 1.5).

Ökaryotik Hücrede Zar, Sitoplazma ve Organeller

Tüm hücreler su, proteinler, nükleik asitler, karbonhidratlar, yağlar ve mineraller gibi aynı temel yapı taşlarından meydana gelir. Ökaryotik bir hücre, hücre zarı, sitoplazma ve çekirdek olarak temel üç kısımda incelenir.

Hücre zarının yapısı: Bütün hücreler yüzeyleri plazma zarıyla çevrili yaşamsal moleküllerin içinde yer aldığı jelimsi yapıdaki sitoplazmadan ibarettir. Tüm biyolojik zarlar kapalı ince tabaka yapılardır ve hücre-içi ve dışı arasında ya da ökaryotik hücrelerde organel içi ya da sitoplazma arasında moleküllerin hareketini kontrol ederler.

Tüm hücrelerin zarı, akışkan mozaik zar model denilen saydam ve esnek fosfolipit ve diğer lipitlerin oluşturduğu çift tabakalı bir yapıdadır (S:9, Şekil 1.6).

Hücre zarındaki proteinler integral (zar geçişli) ya da periferal olarak yerleşim gösterirler. Hücre yüzeyine bakan glikoproteinler ile glikolipitler birlikte “Glikokaliks” adı verilen bir karbonhidrat yüzey kılıfı meydana getirir (S:9, Şekil 1.7). Her hücre için özel olan glikokaliks hücreyi korur, hücrelerin birbirini tanıması ve hormonların hücreleri tanıması için belirteç görevi yapar. Zar yapı içinde madde geçişini sağlayan por adı verilen geçitler bulunur.

Hücre zarının işlevi: Plazma zarı, yapısı gereği çeşitli moleküllere karşı yarı geçirgen ya da seçici geçirgen bir özelliktedir ve bunun bir sonucu olarak hücrenin iç ortamını düzenleyerek kendine özgü yapısının oluşmasını sağlar. Genel olarak biyolojik zarların görevleri şu şekilde özetlenebilir:

1. Hücreye şekil verir.

2. Madde alışverişini düzenler.

3. Osmotik dengeyi düzenler.

4. Hücrelerin birbirlerini tanımalarını sağlar.

5. Hücre-hücre ve hücre-hücre dışı matriks bağlanmasını sağlar.

6. Hücre dışına salgılamada önemlidir.

7. Uyarı iletiminde etkilidir.

8. Çeşitli enzimler taşır.

Hücre zarının en önemli işlevlerinden biri küçük moleküllerin içeri ve dışarı taşınmasıdır. Moleküllerin taşınması temel olarak iki şekilde gerçekleşir:

1. Pasif taşınma

a. Basit difüzyon,

b. Kolaylaştırılmış difüzyon ve taşıyıcı proteinler ile taşınma

1. Aktif taşınma

Su konsantrasyonunun fazla olduğu bölgeden yüksek konsantrasyonda çözünenlerin bulunduğu bölgeye su difüzyonla hareket eder ve buna osmoz adı verilir.

Hücre zarında bulunan iyon kanallarının üç önemli özelliği vardır:

1. Son derece hızlı geçiş olur,

2. Kanallar yüksek düzeyde seçicidir ve

3. Özel sinyallere (ligand ya da voltaj) yanıt olarak kısa süre için açılırlar.

Hücre zarından aktif taşınma ise ATP hidrolizi sonucu elde edilen enerji kullanılarak gerçekleşir. Prokaryot ve ökaryotlarda çok sayıda üyesi bulunan ABC taşıyıcısı denilen bazı zar proteinleri çeşitli moleküllerin taşınmasını ATP-hidrolizi ile sağlarlar. ABC taşıyıcısı; integral zar proteini olup ATP-bağlanma kaseti içerirler. Antibiyotiklerin ve çeşitli ilaçların hücreden atılmasına neden olduklarından özellikle kanser tedavilerinde tıbbi önemleri vardır.

Ökaryotik hücreler makromolekülleri ve daha büyük partikülleri endositoz gibi diğer bazı enerji gerektiren mekanizmalar ile çevresel ortamdan alabilirler. Katı partiküllerin endositoz ile hücre içine alınmasına fagositoz (yeme), sıvıların alınmasına ise pinositoz (içme) denir.

Sitoplazma ve organeller: Ökaryotik bir hücrenin çekirdek dışında kalan mitokondri gibi çeşitli organelleri ve iç zar sistemlerini içeren yarı akıcı kısmına “sitoplazma” ya da “sitozol” denir. Sitoplazmanın organeller dışındaki kısmı plazma olarak adlandırılır. Sitoplazmada yaşamın gereksinimleri olan “metabolizma” dediğimiz çeşitli biyokimyasal yapım ve yıkım reaksiyonları geçekleşir. Sitoplazma içinde farklı yapı ve işlevlere sahip “organel” denilen zarla çevrilmiş kompartımanlar bulunmaktadır.

Mitokondriler; ökaryotik hücrelerin daimi organeli olup oksijenli solunumun (aerobik) yapıldığı kompartımanlardır. İç ve dış olmak üzere çift zarla çevrili olan mitokondride, iç zar krista adı verilen kıvrımlı bir yapı oluşturur ve matriks adı verilen iç kısma uzantılar yapar. Mitokondriler bölünerek çoğalırlar ve DNA’larında protein sentezi ve solunum için gerekli protein ve RNA moleküllerini kodlayan genleri bulundururlar. Mitokondriler oksijenli solunumun gerçekleştiği hücrenin enerji santralleri olup, ATP (adenozin üç fosfat) burada sentezlenir.

Kloroplastlar, bitki ve alglerde fotosentezin yapıldığı organeller olup yeşil bitkilerin yapraklarında çok sayıda bulunurlar. Çift zarla çevrili ve kendi DNA molekülüne sahiptirler. Kloroplastlar güneş ışınlarının ve karbondioksitin kullanılarak şeker ve diğer organik moleküllere çevrildiği fotosentezin yapıldığı fabrikalar olarak çalışan organellerdir. Fotosentez ile yeşil bitkiler ışık enerjisini organik moleküllerin sentezi için kullanılan kimyasal enerjiye çevirirler.

Endoplazmik retikulum (ER), düz ve granüllü olmak üzere iki şekilde bulunabilir. ER’un sitoplazmik yüzeyinden ribozomların bağlandığı ER elektron mikroskobu altında granüllü olarak gözlendiğinden granüllü ER olarak isimlendirilir. Birçok zar proteinleri ve salgı proteinleri ER üzerindeki ribozomlarda üretilir ve gerekli zar yapılara ya da Golgi kompleksi yoluyla salgı vesiküllerine taşınırlar.

Düz ER işlevleri ise lipit ve steroidlerin sentezi, karaciğer hücrelerinde ilaçların toksik etkilerinin ve aktivitelerinin yok edilmesi, iskelet ve kalp kası hücrelerinde sitoplazmadaki serbest kalsiyum iyonlarını depolamaktır. Ayrıca kolesterol ve safra yapımını, ilaçların veya zehirli maddelerin olumsuz etkilerinin yok edilmesi gibi degˆis¸ik metabolizma olaylarını düzenler.

Golgi kompleksi ve salgı vesikülleri, salgı proteinlerinin işlenmesi ve paketlenmesinde ve kompleks polisakkaritlerin sentezinde önemli rolü vardır. Granüllü ER’da sentezlenen proteinler veziküller aracılığı ile Golgi kompleksine taşınır ve hücre dışına salgılanmadan önce burada depolanır ya da kimyasal modifikasyonlar geçirir. İşlenecek olanlar trans-Golgi ağına ilerler ve işlendikten sonra salgı vezikülleri aracılığı ile hücre dışına taşınırlar. Golgi kompleksi makromoleküllerin modifikasyonları ve bunun sonucunda hedef bölgelerine yönlendirilmeleri bakımından hücre içi hareketlerinde önemli bir organeldir. Golgi kompleksinde işlenmiş olan proteinler ve diğer maddeler hücreden dışarı salgılanmak için Golgi’den oluşan salgı vezikülleri içine paketlenirler.

Lizozom, 0.5 -1.0 mm çapında tek bir zarla çevrilmiş salgı veziküllerinden gelişen organellerdir. Protein, karbonhidrat ve yağlar gibi biyomolekülleri parçalayan enzimleri içerirler.

Peroksizom, lizozomlara çok benzeyen ve aynı şekilde tek zarla çevrili bir organeldir. Fungus, protozoa ve algler dâhil tüm bit bitki ve hayvan hücrelerinde bulunur. Tüm hücrelerde hidrojen peroksitin (H2O2) yapımını ve yıkımını sağlayan işlevi vardır. Ökaryotik hücreler hidrojen peroksiti ve katalazı peroksizomda paketleyerek kendilerini korurlar.

Vakuoller, hücrede oluşan artık ürünler ve sıvıların depolandığı organellerdir. Bitkilerde depo ve sindirim işlevlerinin yanı sıra deplazmoliz (su kaybı) ve turgor basıncının korunmasında önemli bir role sahiptir.

Ribozomlar, %65 ribonükleik asit (RNA) ve %35 proteinden oluşan protein sentezinin yapıldığı zar içermeyen mikromakinalardır. Bir ribozom büyüklük, şekil ve kompozisyon olarak birbirinden farklı olan iki alt üniteden meydana gelir. Serbest ribozomlar genellikle hücrenin kendi gereksinimi olan hücre içi proteinleri üretirken ER-bağlı ribozomlar salgı ya da diğer organellere gidecek olan proteinleri üretirler.

Çekirdek (Nükleus) ve Çekirdekçik (Nükleolus): Ökaryotik hücrelerin en ayırıcı özelliği yaşamın şifresini taşıyan genetik madde DNA’nın zarla çevrili bir kompartımanda sıkı bir şekilde paketlenmiş olarak tutulmasıdır.

Çekirdek, ökaryotik hücrelerin bilgi merkezi olarak iş gören en önemli yapısıdır. Bakteriler, mavi-yeşil algler ve memelilerin olgun alyuvarları hariç bütün canlı hücreleri çekirdek içerir. Çekirdek kütlesinin yaklaşık %80-90’ı kromatin fibrillerinden meydana gelir. Geri kalan kısım ise çekirdek sıvısı ya da çekirdek iskeleti olarak adlandırılır. Yaşamın şifresini taşıyan genetik madde ökaryotlarda deoksiribonükleik asit (DNA) ve histon denilen proteinler ile organize olarak doğrusal kromatin fibrilleri şeklinde çekirdek içinde bulunur. Kromatin fibriller hücre bölünmesi sırasında en fazla yoğunlaşıp kısalarak ışık mikroskobu altında kolayca görülebilen forma gelirler ve kromozom olarak adlandırılırlar. Çekirdek içindeki kromozomların sayısı ve büyüklüğü türler için karakteristiktir.

Yaşamın genetik kodunu taşıyan DNA molekülü iki önemli işleve sahiptir: Birincisinde, replikasyonla DNA kopyalanır ve taşıdığı genetik bilgi bir sonraki nesile aktarılır. İkincisinde, DNA da ya da genlerde taşınan genetik bilgi hücre içinde ifade edilerek proteinler ve diğer bazı RNA’lar olarak işlevsel moleküllere çevrilir. Genlerdeki bilgi önce transkripsiyonla yeni sentezlenen haberci RNA (mRNA) moleküllerine aktarılır ve ondan da yeni sentezlenen protein moleküllerine çevrilir (translasyon). Bütün hücrelerde ortak olan bu olaylar yaşamın temel mekanizmalarıdır ve tümü (replikasyon, transkripsiyon ve translasyon) “Santral Dogma” olarak adlandırılır.

Çekirdekçik, Çekirdek içinde sayıları bir veya bir kaç tane olan mikroskop altında daha yoğun bölge olarak gözlenen alandır. Genellikle protein sentezinde görevli ribozomal RNA genlerini içeren belirli kromozomların özel bölgelerinin bulunduğu zarla çevrili olmayan çekirdek bölgesidir.

Hücre İskeleti, Hücre-Hücre Bağlantıları ve Hücre-Yapışması

Hücrelerin iç organizasyonu ve birbirleri ile olan organizasyonları her zaman belirli bir plan dâhilinde olur.

Hücre iskeleti: Bir hücrenin şekli ve polarizasyonu üç boyutlu bir filamentöz protein ağı olan hücre iskeleti ile sağlanır. Hücre iskeleti sabit bir yapı olmayıp hücre boyunca uzanan, plazma zarına ve organellere tutunan hücresel organizasyon için bir çatı yapıdır. Hücre iskeletinin temel elemanları:

1. Mikrofilamentler

2. Mikrotübüller ve

3. Ara (İntermediyer) filamentler sistemidir.

Mikrotübüller hücre iskeletinin en büyük elemanıdır. Tübülin adı verilen proteinler ve diğer bazı özel proteinlerin oluşturduğu, içi boş uzun tüplerdir. Mikrofilamentler demetler halinde organize olmuş aktin proteini ve aktin-bağımlı proteinler ağından oluşan polimerlerdir. İntermediyer (ara) filamentler ise mikrotübül ve mikrofilamentlerin aksine dokuya özgü filamentöz yapılardır.

Hücre-hücre bağlantıları ve hücre-yapışması: Plazma zarındaki bazı proteinler hücre-hücre yapışmasında (adezyon) ya da hücre-dışı yapılara yapışmada önemli rollere sahiptir. Hücrelerden üretilen proteinler ya hücre dışına taşınırlar ve orada özel bir yapı olan hücre-dışı matriksi (HDM) oluştururlar ya da plazma zarına yerleşerek hücre yapıştırıcı moleküller (HYM) olarak özel hücre bağlantı yerlerinde diğer hücreler ya da HDM ile etkileşime girerler.

Hücre-hücre bağlantı tipleri: Hücreler birbirleri ile temel olarak dört farklı yapı ile bağlanır ve etkileşirler. Epitel hücresinde yapışmayı ve iletişimi sağlayan, genellikle lateral yüz olmak üzere bulunan hücre-hücre bağlantı tiplerinin üç farklı sınıfı vardır:

1. Sıkı bağlantılar (zonula occludens)

2. Sabitleme bağlantıları

3. Ara bağlantılar (Zonula adherens)

4. Desmozomlar (Macula adherens)

5. Hemidesmozomlar

6. Geçitler (gap ya da oluklu bağlantı)

Hücre-hücre tanıması ve yapışma: Dokulardaki hücreler birbirleriyle özel hücre bağlantı yerlerinde bulunan ve hücre-yapıştırıcı moleküller (HYM) olarak bilinen özelleşmiş zar proteinleri aracılığı ile direk bağlantılar yaparlar:

Kadherinler; dokularda hücreler arası etkileşimden sorumlu kalsiyum bağımlı hücre-yapışma proteinleridir.

İmmünoglobin (Ig)-süperailesi, antikorların alt birimlerindeki yapılara benzer şekilde iyi organize olmuş ilmik yapılar ile karakterize edilirler. Embriyonik sinir sisteminde, nöronların gelişmesinde önemli rolleri vardır.

İntegrinler, çok sayıda hücre-hücre etkileşimini ve hücre-matriks etkileşimini sağlayan, birçok hücre tipinde bulunan yapışma reseptörüdürler ve HYM olarak yapıştırma işlevi görürler. İntegrinler yapıştırma işlevine ek olarak, hücre dışından ya da içinden olan sinyal iletişiminde rol alırlar.

Selektinler, hücre yüzey glikoproteinleri olup kan damarlarının iç yüzeyini kaplayan endotelyal hücrelern ya da platelet hücreleri ile lökositlerin etkileşiminde önemli rol oynarlar.

Hücre-Dışı Matriks ve Hücre Duvarı

Hu¨crelerin birçoğu aynı zamanda hu¨crelerin plazma zarından hu¨cre dışına taşıdığı materyallerden oluşan hu¨cre dışı yapılarla da karakterize edilir. Hayvan hu¨crelerinde bu yapıya hu¨cre-dışı matriks (HDM) adı verilir ve hu¨crelerin dışında protein ve karbohidratlardan oluşmuş karmaşık bir ağ olarak bulunur. Bitki ve mantar hu¨crelerinde, hu¨cre dışı yapı sert hu¨cre duvarıdır ve polisakkaritlerin ve az miktarda proteinlerin oluşturduğu matriks içine gömu¨lmu¨ş olan selu¨loz mikrofibrillerden meydana gelen bir yapıdır.

Hücre-dışı matriks yapısı ve elemanları: Organize olmuş hu¨cre gruplarının çoğu ya bir HDM yapılanması olan bazal lamina bulundurur ya da bazal laminayla çevrilidir. HDM’nin birincil görevi hu¨creye destek sağlamaktır. Su tutarak yumuşak doku gerginliğini ayarlar. Mineral tutarak iskelet dokunun sertliğini ve sağlamlığını sağlar. Fakat hu¨cre dışına atılan materyallerin çeşidine ve örneğine göre oluşan HDM;

1. hu¨cre bölu¨nmesi,

2. hu¨cre hareketi ve göçu¨,

3. hu¨cre tanıma ve yapışma ve

4. embriyonik gelişim sırasında hu¨cre farklılaşması

gibi çok farklı su¨reçlerin kontrol edilmesinde rol alır.

Kollajenler, omurgalı hayvanlarda, kemik dokunun tek ve en çok bulunan, kıkırdak ve tendonların yapısında önemli miktarlarda ve gözu¨n korneasında bulunan HDM’nin yapısal proteinlerinden biridir. Kollajenlerin genel ortak yapısı, birbirine sarmal yapmış u¨ç glisin ve prolin amino asitince zengin polipeptit zincirinin oluşturduğu bir u¨çlu¨ sarmal yapıdır.

Elastinler, Hu¨cre dışı matriks akciğerler ve arterler gibi bazı dokulara elastikiyet ve esneklik verir. Elastin moleku¨lleri biri diğerine kovalent bağlarla çapraz olarak bağlanmış durumdadır ve böylece bulundukları dokuya kollajenlerin aksine esneklik kazandırmış olurlar.

Lamininler, Alfa, beta ve gama olmak u¨zere çeşitli tipleri bulunan u¨ç uzun polipeptitden meydana gelir. Moleku¨llere bağlanarak hu¨cre yapışmasında, hareketinde ve farklılaşmasında önemli rol oynar.

Fibronektinler, iki disu¨lfid bağıyla bağlanmış iki polipeptit zincirinden meydana gelir. Hu¨crelerin HDM’e tutunması için köpru¨ olarak işlev göru¨r. Hu¨cre morfolojisi, göçu¨ ve hareketi gibi birçok olayda rolu¨ vardır. Bazı hu¨crelerin bu¨yu¨me faktörlerine duyarlılığını arttırdığı için embriyonik ve tu¨mör hu¨crelerinin çoğalmasını ve göçu¨nu¨ etkiler. Hu¨cre farklılaşmasını ve hu¨cre iskeletinin organizasyonunu kontrol eder.

Entaktinler, bazal laminanın temel elemanıdır. Üç ku¨resel bölgesi bulunan kalsiyum bağımlı bir proteindir.

Proteoglikanlar, HDM’nin önemli bir bileşeni olan proteoglikanlar tek bir protein moleku¨lu¨ne bağlı çok sayıda glikozaminoglikan (GAG) zinciri içeren proteinlerdir. Hu¨cre-dışı proteoglikanlar direk kollajen ve elastin fibrillerine çapraz bağlarla bağlanmıştır ve HDM’in fibril-ağ yapısını yaparlar. Proteoglikanlar, eklemlerin sinovyal sıvısında, gözu¨n vitröz sıvısında, kemik ve kıkırdakta yer alırlar.

Hücre duvarı: Bakterilerde ve bitki hu¨crelerinde plazma zarını çevreleyen hu¨cre-dışı matriks hu¨cre duvarı ya da hu¨cre çeperi olarak adlandırılır. Bitki hu¨cresinde plazma zarını çevreleyen hu¨cre duvarı yoğun bir matriks olup esas olarak polisakkaritlerden yapılmıştır. Aynı zamanda protein ve lipitler de içerir.